Anatomia del nucleo rostrale del tratto solitario (Parte 2)

Non c’è uomo che non mangi e non beva; pochi, però, sono quelli che apprezzano il buon sapore. (Chung ung, testo cinese)

Connessioni dell’rNST(nucleo rostrale del tratto solitario)

Le informazioni sensitive vengono trasmesse all’rNST tramite i nervi faciale, glossofaringeo, vago e trigemino: le fibre di questi nervi entrano nel tratto solitario e per la maggior parte si dirigono caudalmente donando branche che terminano all’interno del nucleo. La corda del timpano e le branche superficiali petrose del faciale innervano rispettivamente le parti anteriori del palato e della lingua e proiettano alle porzioni più rostrali del nucleo. Le terminazioni di queste branche si individuano nelle regioni RC e RL, la branca glosso-tonsillare del glossofaringeo (che trasmette informazioni relative al dorso della lingua) giunge all’rNST per poi estendersi anche alla parte caudale del nucleo.

Parte dei rami relativi a lingua ed epiglottide del vago e del trigemino giungono all’rNST. Nonostante il tratto solitario si diriga in senso rostro-caudale, l’orientamento degli alberi dendritici dell’rNST è prevalentemente lungo il piano orizzontale, e alcuni lungo il piano coronale: tale disposizione favorisce l’integrazione di vari input da differenti nervi cranici. Il nucleo riceve fibre da varie aree encefaliche, come il NST caudale (da regioni viscero sensitive alle aree RC ed M), che permette di connettere le informazioni viscerali e gustative. Un’altra connessione è con il nucleo parabrachiale mediale(che termina nelle aree RC e V), tale da consentire alla regione pontina di alterare il processamento di informazioni gustative.

Connessioni a centri più alti comprendono la corteccia dell’insula(in particolare la regione rostrale, gustativa) e il nucleo centrale dell’amigdala, tramite fibre discendenti in grado di regolare le efferenze dell’rNST destinate ai centri oromotori del tronco encefalico. Altre afferenze al nucleo provengono dalla stria terminale, dai nuclei ipotalamici paraventricolare e laterale e dalla corteccia prefrontale, il cui significato è ancora sconosciuto.

Efferenze

Uno dei ruoli principali dell’rNST è quello di trasmettere informazioni orosensoriali alle aree encefaliche coinvolte nella generazione di appropriate risposte comportamentali e fisiologiche, verso i centri superiori e i nuclei oromotori bulbari. Tali proiezioni originano maggioramente dai neuroni dell’area RC, prevalentemente omolateriali, e dirette con tappa obbligatoria al nucleo parabrachiale(PBN) I neuroni del settore esterno del PBN rispondono a stimolazioni gustative e tattili della metà posteriore del cavo orale, e proiettano al nucleo ventrale posteromediale del talamo, quindi alla corteccia dell’insula. Proiezioni minori giungono direttamente all’insula o ad altre aree diencefaliche. La proiezione bulbare di maggiore entità dell’rNST (dalla regione V) è alla formazione reticolare parvocellulare, la quale proietta ai nuclei oromotori. Altre proiezioni terminano nell’NST caudale, nei nuclei salivatori o direttamente ai nuclei motori(l’unica significativa è al nucleo dell’ipoglosso)

Anatomia funzionale

Un importante studio funzionale è stato realizzato mediante tecniche istochimiche tramite il gene c-fos, grazie al quale si è stabilito che diversi gusti attivano diverse popolazioni nell’area RC, con probabile organizzazione chemotopica. In particolare, l’infusione di sostanze dal sapore amaro (chinino) eccita i neuroni più mediali, che rilevano il dolce o l’amaro. Comunque, il pattern di risposta al cloruro di sodio(salato) non è significativamente differente da quello per l’acqua. Si suppone che i neuroni dell’area RC che rispondono preferenzialmente ad un determinato sapore abbiano proiezioni differenti, sottolineando le varie risposte comportamentali che diversi sapori evidenziano.

Connessioni intranucleari

La morfologia sinaptica all’interno del nucleo è piuttosto complessa ed eterogenea. In particolare, le sinapsi primarie provenienti dalla corda del timpano sono organizzate in strutture glomerulari. Pertanto, l’effetto di un impulso viene modulato dai dendriti dei neuroni di secondo ordine, situati all’interno del nucleo. Generalmente questi complessi includono una spina dendritica di una terminazione primaria e due terminazioni presinaptiche di altra provenienza. I neuroni dopaminergici all’interno dell’RC potrebbero essere bersagli preferenziali di questi input.

L’organizzazione sinaptica tipica delle terminazioni glossofaringee è di una terminazione primaria più una singola spina dendritica. Questi dati suggeriscono che il processamento degli impulsi sensoriali delle parti anteriore e posteriore della cavità orale sia diverso (meno fine per quest’ultima). Questo significa che risposte sinaptiche proventienti dal glossofaringeo potrebbero non essere soggette a forte inibizione, e questo porterebbe ad una risposta comportamentale più rapida e consistente, tipica della reazione a sostanze amare. Si stima che circa il 45% delle sinapsi all’interno dell’rNST contengano il neurotrasmettitore inibitorio GABA, inviato ai pirenofori o ai dendriti prossimali di assoni del PBN, di azione opposta rispetto alle sinapsi eccitatorie instaurate tra spine dendritiche e dendriti distali. Non si conosce niente riguardo sinapsi che utilizzano altri neurotrasmettitori.

Sommario

Il limite tradizionale tra le porzioni caudali e rostrali del nucleo del tratto solitario è il punto in cui il nucleo si dirige lateralmente al IV ventricolo, cioè dove vi è una zona di transizione tra le aree a maggior input viscerosensoriale e oro motorio. I corpi cellulari dei neuroni dell’rNST tendono ad essere più piccoli di quelli delle strutture che li circondano, ed essi sono relativamente carenti di assoni eccetto per quelli che compongono il tratto solitario, il bordo dorso laterale del nucleo, fascicoli verticali lungo il bordo ventrale e fibre dai nuclei vestibolari che attraversano la sua metà laterale. In base a caratteristiche morfologiche e funzionali è stato diviso il 7 zone, di cui la RC riceve la maggior parte degli impulsi gustative dalla periferia e contiene quasi tutti i neuroni che proiettano al ponte, e da qui ai centri oromotori. Gli impulsi dai nervi cranici entrano nel nucleo secondo precisa topografia dai nervi trigemino, faciale, glossofaringeo e vago, sebbene molti segnali convergano verso neuroni situati al di sopra del tradizionale limite del nucleo. RC contiene quasi tutti i neuroni che rispondono a impulsi gustativi, RL quelli oro sensoriali(tattili). La via di conduzione principale del gusto(e funzioni elevate ad esso associate) procede al nucleo parabrachiale pontino, al nucleo ventrale posteromediale del talamo, e alla corteccia dell’insula, ma non mancano connessioni con aree corticali frontali, diencefaliche e limbiche, oltre a proiezioni discendenti che organizzano risposte comportamentali prevalentemente motorie. Determinare le popolazioni dei neuroni dell’rNST attivati da specifiche sensazioni orali, e come questi processano queste informazioni, coordinando le risposte fisiologiche e comportamentali è una sfida della ricerca futura.

References:

King MS. PMID: 21204466