Il nucleo del tratto solitario (NST) è uno dei principali nuclei sensitivi del bulbo dorsale, che riceve informazioni cardiovascolari, viscerali, respiratorie, gustative e oro tattili. Inizia a livello della decussazione delle piramidi, vicino al midollo cervicale e si estende in alto fino al terzo caudale del nucleo cocleare dorsale. Caudalmente, l’NST attraversa la linea mediana formando i sub nuclei commissurali. Rostalmente all’area postrema, l’NST si divide in due metà che circondano la linea mediana e la sommità ventrolaterale del IV ventricolo. Il limite anatomico tradizionale del nucleo rostrale (rNST) è il punto in cui le punte mediali dei nuclei non sono più in contatto con il IV ventricolo. L’rNST inizialmente è separato lateralmente dal ventricolo mediante i nuclei vestibolare mediale e preposito dell’ipogrosso e il suo estremo rostrale è adiacente ai nuclei spinale del trigemino e vestibolari.
Pur contiguo con la parte caudale del nucleo, l’rNST è funzionalmente distinto poiché riceve afferenze gustative e oro sensoriali primarie. Infatti campi terminali oro sensoriali dei nervi cranici si estendono per varie centinaia di micron casualmente rispetto al punto in cui l’NST si porta lateralmente al IV ventricolo, funzionalmente quindi l’rNST si estende caudalmente al suo limite tradizionale.
Sul piano orizzontale, l’NST appare a forma di V, la cui punta corrisponde alla porzione commissurale e gli apici all’rNST. Su questo piano, il tratto solitario è chiaramente visibile insieme alla parte laterale del nucleo. Nelle sezioni coronali, l’rNST è situato subito lateralmente e ventralmente ai nuclei mediale e spinale vestiblolare, medialmente al nucleo spinale del trigemino e dorsalmente alla formazione reticolare parvocellulare.
Istologicamente, l’rNST è distinto dalla regione circostante per via della dimensione relativamente piccola dei pirenofori. Tale distinzione è particolarmente evidente lungo i margini mediale e dorsale. Sono comunque presenti alcuni neuroni giganti, particolarmente nella metà ventrale, simili a quelli dell’adiacente formazione reticolare (rendendo quindi difficile delineare i margini). Il bordo laterale è maggiormente distinto nel tessuto decolorato dalle fibre mieliniche per via dell’abbondanza di queste appena lateralmente al rNST. La regione ventrale dell’rNST contiene fascicoli che decorrono dall’alto in basso, distinti da quelli più regolari della formazione reticolare mediante preparazioni Weil-stain. Molte altre tecniche sono state utilizzate per definire chiaramente i bordi, ma con limitato successo. Ad esempio, decolorazioni per gli enzimi mitocondriali come NADH deidrogenasi, citocromo ossidasi e succinato deidrogenasi identificano preferenzialmente il neuropilo all’interno della corda del timpano durante marcatura immunoistochimica per neurotrasmettitori, neurotropine e loro recettori.
I neuroni dell’rNST non sono omogenei né disposti in maniera ordinata: il nucleo è stato suddiviso in regioni per differenze istologiche, citoarchitettoniche e di connettività. Studi recenti, utilizzando una combinazione di varie tecniche come impregnazione di Nills, argento ridotto, metodo di Golgi e tract tracing, hanno consentito di designare quattro suddivisioni nel topo. Tali suddivisioni corrispondono anche a distinzioni funzionali: di conseguenza, tale suddivisione può essere importante per chiarire i meccanismi di processamento sensoriale all’interno del nucleo. Recentemente alcuni ricercatori hanno diviso l’rNST in 6 campi che non riflettono specifiche caratteristiche anatomiche ma facilitano la discussione sulle differenze funzionali delle varie popolazioni. La suddivisione mediale (M) è la più piccola, lateralmente al nucleo vestibolare mediale: contiene neuroni piccoli senza neuropili e alcuni neuroni parasimpatici pregangliari nella porzione ventromediale, che andrebbero esclusi dal nucleo per la loro funzione motoria. I neuroni M non ricevono fibre dirette craniali, ma sono connessi all’NST caudale, probabilmente per collegare informazioni gustative e viscerosensitive. Il campo rostrale centrale (RC) è immediatamente laterale a M, medialmente al tratto solitario: contiene neuroni piccoli e medi densamente impacchettati e poche fibre mielinizzate lo attraversano scavalcando i nuclei vestibolari. L’RC riceve le maggiori afferenze dai nervi cranici e contiene la maggioranza dei neuroni che contribuiscono alle vie gustative ascendenti. La suddivisione rostrale laterale (RL) circonda il tratto solitario all’estremità laterale del rNST: contiene neuroni simili per dimensioni a quelli di RC ma meno impacchettati. Vi è un significativo aumento delle fibre mieliniche che la attraversano in direzione dorso-ventrale I neuroni RL ricevono fibre afferenti dai nervi cranici, la maggioranza delle quali trasmettono informazioni orotattili. RL contiene anche alcuni neuroni che proiettano al nucleo parabrachiale (PBN) nel ponte. La suddivisione ventrale (V) si trova davanti a RC e RL, facilmente distinguibile per neuroni sparsi intorno a molte fibre che decorrono in senso rostro-caudale. V contiene la maggioranza dei neuroni che proiettano ai centri oromotori del tronco encefalico e altri che proiettano rostralmente al PBN. Infine la divisione dorsale (D) descritta nel criceto, una sottile striscia situata dorsalmente al RC: contiene neuroni molto piccoli e sparsi.
In base alla forma e dimensioni del soma, al numero di dendriti primari e alla morfologia dell’albero dendritico sono presenti 3 principali popolazioni neuronali: ovoidali, multipolari e allungati, identificati con iniezioni di rafano-perossidasi e aggiungendo biocitina all’ago per valutazione elettrofisiologica.
Le cellule più piccole hanno soma sferici od ovoidali e tipicamente due o tre sottili dendriti primari, di solito corti (180 μm), confinati all’interno della sostanza grigia e GABAergici (quindi considerati interneuroni). I neuroni multipolari (o stellati) hanno un soma relativamente ampio, poligonale, e da 3 a 5 dendriti primari, che possono essere anche lunghi (in media 650 μm) tra una suddivisione e l’altra dell’rNST, solitamente dalla regione V alla RC o alla formazione reticolare. Essi sono ricchi di spine (quindi riceverebbero afferenze primarie) e principalmente orientati lungo il piano orizzontale, quindi perpendicolari alla fibre afferenti del tratto solitario, in modo tale da poter ricevere impulsi convergenti. I neuroni allungati (o fusiformi) hanno un distintivo corpo cellulare con due sottili dendriti primari che si proiettano dai poli opposti della cellula, tipicamente lunghi (mediamente 800 μm) privi di spine con un orientamento predominante in senso medio-laterale. Essi sono presenti nei siti di risposta sensoriali in RC e RL: similmente ai multipolari, essi possiedono connessioni con il nucleo parabrachiale e la formazione reticolare. La loro abbondanza nell’RL suggerisce un ruolo giocato da questa cellula nel processamento di informazioni non gustative oro sensoriali. La popolazione più abbondante è quella dei neuroni ovoidali (quasi il 50%) ma i 3 tipi, pur essendo morfologicamente distinti, non si presentano in gruppi distinti di cellule nel nucleo, non possedendo differenti proprietà biofisiche né diverse risposte ai neurotrasmettitori. Comunque vi è una netta distinzione funzionale: I neuroni ovoidali sono interneuroni, le altre due popolazioni sono neuroni di proiezione.
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